GENUS COPIAPOA BRITTON & ROSE
1922
COPIAPOA ist eine durch ihre
Sonderstellung eigentümliche Kakteengattung, für welche ein Anschluß an eine
der bekannten Entwicklungslinien der Kakteen bis heute nicht ersichtlich
ist. Es sind einzelne oder Sproßhaufen bildende Kugelformen. Junge Sämlinge
sind gehöckert und rippenlos; früher oder später bilden sich zumeist
gekerbte oder auch ungekerbte Rippen, die meist sehr stumpf, bei wenigen
Arten mit entfernten Areolen etwas scharfkantig sind; zuweilen bleiben
Exemplare mancher Ärten auch im Blühalter rippenlos. Der Scheitel bildet im
Blühalter eine Filzkappe, aus welcher die Blüte hervorkommen.
Die Wurzeln sind faserig bis
rübig mit oder ohne verengtem Wurzelhals. Eigentümlich für eine Anzahl Arten
ist weißer abwischbarer Reif als Sonnenschutz, der sich in Kultur oft nicht
oder nur schwach entwickelt.
Die stark befilzten Areolen
finden sich entweder oben auf den Höckern oder greifen auf die Abdachung
derselben gegen die Kerben darunter über, oft bis auf deren Grund. Selten
tragen die Höcker unter den Areolen stumpfe bis spitze Kinne; aber auch in
diesem Fall reichen die Areolen nicht auf die obere Abdachung der Höcker
hinab. Die Stacheln sind fein nadelförmig bis dick pfriemlich. gerade bis
stark gebogen, nie hakig. Ein oder mehrere Mittelstacheln sind in der Regel
entwickelt, selten sind sie zahlreicher als die Randstacheln; zuweilen sind
Exemplare bei wenigen Arten stachellos.
Die sehr kurzen Blüte sind
vorzugsweise hellgelb, außen meist mit Purpurrot; selten überwiegt auch bei
den inneren Petalen die Purpurfärbung über die Gelbfärbung, selten fehlt die
Rotfärbung bei den äußeren Petalen . der Ovarium ist rundlich-eckig und fast
immer haarlos. Bei der Untergattung PILOCOPIAPOA ist die Blüte außen von
einem dichten Mantel von Filz bedeckt von der Art des Scheitelfilzes. Sonst
werden nur bei den sehr weit nördlich wachsenden COPIAPOA TOCOPILLANA und
COPIAPOA TENUISSIMA oft kleinere weiße Wollflöckchen in den Schuppenachseln
des Ovarium gefunden. Borsten an den Blüte fehlen stets. Die Receptaculum
ist kurz und weit trichterig, nie am Ende eingezogen. Eine Nektarkammer ist
immer entwickelt, kurz, tubisch, an ihrem Ausgang ist die Wand meist etwas
nach innen verdickt; gewöhnlich ist die Kammer durch die mehrreihigen
basalen Staubblätter oben abgedeckt. Filamente und Griffel sind immer
blaßgelb, die Staubbeutel blaßgelb bis goldgelb und ziemlich verteilt, meist
etwas tiefer stehend als die gelben Narbenäste. Die Insertionen der Stamina
gehen (im Gegensatz zur Gattungsgruppe um PYRRHOCACTUS) bis oder fast bis
zum Ansatz [Seite 1045] der Petalen . Diese sind meist spatelförmig, in
Trichterstellung oder häufiger radförmig ausgebreitet, soweit nicht Stacheln
behindern. Bei der Untergattung PILOCOPIAPOA sind die Ovarium -Schuppen
ziemlich gleichmäßig verteilt, lang und schmal. Dies wird als die
ursprüngliche Ausbildung anzusehen sein. Bei den anderen Arten, die alle zur
Untergattung COPIAPOA gehören, sind die Schuppen im wesentlichen auf den
oberen Rand des Ovarium beschränkt und sind zumeist relativ größer, schmal
dreieckig, grün bis rot, unterhalb sind meist nur wenige kleinere Schuppen
oder sie fehlen. Manchmal ist der Ovarium ganz schuppenlos bei Arten, bei
denen zumeist einige wenige Schuppen am Ovarium-Rand ausgebildet zu sein
pflegen. Die Frucht ist bedeckt wie der Ovarium. Alle COPIAPOA-Früchte sind
Ameisenfrüchte, bei denen die Samenstränge bei der Reife aufzuweichen
pflegen und durch ihre Süße Ameisen anlocken. Nie öffnen sich die Frucht am
Boden oder seitlich, sondern stets oben, und zwar dadurch, daß durch
Quellung der reifen Samenstränge der weite, aber wenig dicke kreisrunde
Deckel der Frucht nach oben herausgepreßt wird, nachdem das obere Ende der
Frucht gering aus dem Wollscheitel herausgewachsen ist. Danach kann die
Frucht zuweilen von der oberen Öffnung aus beim Eintrocknen in Lappen
seitlich etwas aufreißen, und die Lappen können sich nach außen krempeln,
derart die Samen den Ameisen besser präsentierend; der welke Blütenrest über
der Frucht löst sich leicht vom Deckel ab. P.C. HUTCHISON gibt (Cact. Succ.
Journ., USA, 1953, S. 71) eine nicht zutreffende Darstellung des Vorganges
der Samenverbreitung, indem er erklärt, die Frucht platze dadurch auf, daß
der Deckel eher eintrockne als die Wand, der Inhalt trockne dann aus,
verbreite sich über der Wolle und würde vom Wind verweht.
Der Vorgang verläuft anders:
Die Frucht platzt durch Quellung der Samenstränge auf, wenn sie noch ganz
frisch ist. Die Ameisen sind die alleinigen Verbreiter der Samen;
gelegentlich findet man Früchte oder eine ganze Pflanzenstrecke, wo nach dem
Aufplatzen der Früchte keine Ameisen sich eingestellt hatten; dann trocknen
alle Frucht, nachdem sie sich oben geöffnet hatten, im Scheitel ein, und die
Samen bleiben in ihnen stecken, ohne sich zu verbreiten. Einzelne Samen, die
man zuweilen auf dem Wollscheitel sieht, sind während dem Abtransport durch
die Ameisen dort verloren worden, ebenso wie natürlich auch viele Samen beim
Ameisentransport in der Umgebung liegen bleiben, so daß für Fortpflanzung
gesorgt ist. Die Wand der Frucht ist relativ dick und nicht hyalin; die
Konsistenz der Wand ist anders als bei der Gruppe um PYRRHOCACTUS, außen ist
sie meist grün, zuweilen purpurn, zumal der aus dem Filz herausragende Teil.
Die Samen sind schwarz und
fein gehöckert, meist ist die Höckerung sehr abgeflacht, und schließlich
können die Samen ganz glatt sein; im Grad, wie die Höckerung ausflacht,
werden die Samen glänzend. Es ist möglich, daß der glatte Zustand der Testa
der primäre ist und der gehöckerte sekundär (die ursprünglichsten Kakteen
wie PEIRESKIA und MAIHUENIA haben glatte Samen; auch die ursprünglichsten
Arten der altertümlichsten Cereengattung EULYCHNIA haben fast glatte Samen).
Dorsal sind die Samen immer stärker gewölbt und weniger oder stärker
gekielt. Das Hilum ist oval, halb bis ganz ventralsits des basalen
Samenendes, meist mit eingeschlossener kleiner Mikropyle; zuweilen kann die
Mikropyle etwas getrennt vom Hilum sein, sogar manchmal innerhalb der
Variationsbreite am gleichen Standort. Die Frucht zeigt keine nähere
Verwandtschaft mit irgendeiner anderen Kakteenfrucht und läßt sich unmöglich
von der ganz anderen PYRRHOCACTUS-Frucht ableiten, wie solches aus BUXBAUM‘s
Schema zu folgern wäre, der (K.u.a.S. 1967, H. 2, S. 23) die Ableitung
aufstellt: CORRYOCACTUS -> PYRRHOCACTUS -> ISLAYA -> PILOCOPIAPOA ->
COPIAPOA. Für eine Ableitung der PILOCOPIAPOA (jetzt Untergattung von
COPIAPOA) kennen wir keine Kakteengattung und überhaupt keinen Anschluß an
einen bestimmten Entwicklungsast.
Dabei ist noch beachtlich,
daß COPIAPOA streng auf des küstennahe Gebiet des mittelnördlichen Chile
beschränkt ist und die eigentliche Andenzone absolut meidet. Sie wächst nur
in einem milderen Klima ohne schroffe klimatische Gegensätze und ohne oder
fast ohne nächtliche Fröste. Es sind ausschließlich Gebiete mit
gelegentlichen winterlichen Regen und mit sommerlicher Dürre und damit sehr
fern dem Klima des angrenzenden Argentinien. Wir müssen annehmen, daß diese
Gattung hier ureinheimisch ist, daß sie also von Gattungen abstammt, die in
früheren geologischen Perioden die tieferen, milderen Zonen des nördlichen
Chile besiedelten und daß keine nahe Verwandtschaft mit irgendeiner heute
lebenden Kakteengattung besteht. COPIAPOA ist eine in Kultur willig
gedeihende Gattung, die entgegen dem Klima ihrer Heimat auch auf sommerliche
Wassergaben günstig reagiert. Die meisten Arten sind in Kultur blühwillig,
und die Samen haben eine relativ gute Bereitschaft, unter gewöhnlichen
Kulturbedingungen zu keimen.
Im Folgenden ordne ich die
mir bekannt gewordenen 46 Arten COPIAPOA in 5 [Seite 1046] Gruppen
vermutlich näherer Verwandtschaft, die ich als Sektionen 1 bis 5 bezeichne.
Innerhalb dieser Sektionen führe ich die einzelnen Arten in der Reihenfolge
ihrer Verbreitung von Süden nach Norden
1. Untergattung: PILOCOPIAPOA (RITTER) RITTER
=Sektion l (1 Art: SOLARIS).
Körper hart, ohne Wurzelrübe.
Rippen hoch, ungehöckert. Areolen über 1 cm Durchmesser . Ovarium
gleichmäßig mit langen, sehr schmalen Schuppen versehen, in deren Achseln
sehr dichter Filz den ganzen Ovarium bedeckt. Receptaculum höchstens 1/4 der
Blütelänge, bedeckt wie Ovarium. Filamente kürzer.
Hilum des Samen in einer
Einbuchtung an der Ventralseite, oberhalb des basalen Endes
2. Untergattung: COPIAPOA (BR. & R.) RITTER
Körper weich bis hart, mit oder ohne Wurzelrübe. Rippen weniger hoch,
selten ungehöckert, selten im Alter noch ganz in Höcker aufgelöst. Areolen
weniger als 1 cm Durchmesser.
Ovarium immer vorzugsweise am oberen Ende mit breiteren Schuppen,
zuweilen dazu wenige kleinere Schuppen tiefer, zuweilen ganz schuppenlos.
Schuppenachseln haarlos, selten mit sehr kleinen Haarbüscheln. Receptaculum
länger als 1/2 der Blüte-länge, haarlos. Filamente länger.
Hilum des Samen am basalen Ende halbventral oder ventral.
Typus ECHINOCACTUS MARGINATUS SALM-DYCK 1845.
Sektion 2
Körper grasgrün oder kaum
graugrün, zuweilen braun, nie bereift, hart, relativ groß. Rippen wenige.
Stacheln pfriemlich.
Serie a, Südgruppe
(4 Arten: CUPREA, DURA,
MARGINATA, BRIDGESII).
Wurzeln nicht rübig oder sehr gering rübig.
Serie b, Nordgruppe
(4 Arten: HORNILLOENSIS,
DESERTORUM, RUPESTRIS, RUBRIFLORA).
Wurzeln rübig, hart.
Sektion 3
(9 Arten: LONGISPINA,
CHANIARALENSIS, ESMERALDANA, TALTALENSIS, HUMILIS, PAPOSOENSIS,
VARIISPINATA, TENUISSIMA, TOCOPILLANA).
Körper grasgrün bis graugrün
bis schwarz, nicht oder sehr gering bereift, relativ klein, weichfleischig
oder nicht sehr hartfleischig, mit starker Wurzelrübe mit verengtem Hals.
Rippen immer gekerbt, nicht zahlreich. Stacheln nadelförmig, gerade oder
wenig verbogen.
Sektion 4
(17 Arten: PENDULINA,
COQUIMBANA, PSEUDOCOQUIMBANA, VALLENARENSIS, FIEDLERIANA. ALTICOSTATA,
ECHINATA, MEGARHIZA, CALDERANA, CINERASCENS, HYPOGAEA, MOLLICULA,
GRANDIFLORA, MONTANA, OLIVANA, RARISSIMA, BOLIVIANA).
Körper grün bis graugrün,
zuweilen weiß bereift, klein bis ziemlich groß, bei einigen Arten relativ
sehr lang werdend, etwas weichfleischig oder nicht sehr hartfleischig, mit
starker Wurzelrübe mit verengtem Hals. Zahl der Rippen mittel bis ziemlich
hoch, Rippen mäßig gekerbt bis ungekerbt, zuweilen mit Kinn unter den
Areolen . Stacheln dick nadelförmig oder dünn pfriemlich, selten fehlend.
Sektion 5
Körper groß, graugrün, oft
weiß bereift, hart, ohne Wurzel rübe. Zahl der Rippen mittelgroß bis sehr
groß, Rippen wenig gekerbt bis ungekerbt .
Serie a, Südgruppe
(2 Arten: CARRIZALENSIS,
DEALBATA). Mittlere Zahl der Rippen . Areolen oval, ziemlich weit entfernt.
Rippen-Trennfurchen stark geschlängelt. Samen gehöckert.
Serie b
(9 Arten: SERPENTISULCATA,
COLUMNA-ALBA, LONGISTAMINEA, MELANOHYSTRIX, CINEREA, TENEBROSA, GIGANTEA,
KRAINZIANA, EREMOPHILA).
Mittlere bis sehr hohe Zahl
der Rippen Areolen rundlich, genäherter. RippenTrennfurchen gerade oder
weniger als bei Serie a geschlängelt (bei COPIAPOA SERPENTISULCATA nur nahe
der Öffnung der Furchen nach außen auch im Alter stark geschlängelt). Samen
fast glatt.
Nachdem BR. & R. (Bd. 3, S.
85) ECHINOCACTUS MARGINATUS S.-D. als Typus der Gattung COPIAPOA ausersehen
hatte, durfte BACKEBERG nicht 1959 (Bd. 3, S. 1897 ECHINOCACTUS CINEREUS
PHIL. als Typus von COPIAPOA aufstellen.
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