Copiapoa - Living on the Edge
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Cactaceae en la flora silvestre de Chile 

Adriana Hoffmann 1989

C O P l A P O A 

Britton and Rose, The Cactaceae 3:85. 1922.

Spanish version  top    English version


Spanish version    [P 94]

 "Simple, globular a cilíndricoelongado, o, en algunas especies, formando grandes cojines que contienen cientos de cabezas de tallos globulares simples; areolas naciendo sobre costillas bien definidas; ápice de la planta recubierto con densa lanosidad suave; flores apicales, prácticamente escondidas en la lana, campanuladas a embudiliformes, amarillas o, a veces, bordeadas de rojo, con tubo floral corto y ancho; ovario corto, turbinado, desnudo; fruto pequeño, suave, coronado de escamas sepaloídeas persistentes, verdes; semillas grandes, brillantes, negras, con hilum grande y hundido.“

La anterior corresponde a la primera descripción que hicieran Britton y Rose en su obra 'The Cactaceae‘, de 1922, para separär, en el género Copiapoa , a seis especies de Echinocactus (que incluía a casi todos los cactos esféricos que crecían en Chile, exceptuando a los del género Eriosyce). Estas primeras seis especies mencionadas tenían, según los autores, suficientes caracteres distintivos en común como para justificar la creación de un nuevo género. Debido a descripciones pobres y a la falta de material vivo o herbarizado, no incluyeron otras, que actualmente se ubican en este grupo, y las dejaron en Echinocactus. Señalan Britton y Rose en "The Cactaceae“ (pág. 85) que transferían 14 especies de Echinocactus provenientes de las regiones costeras del norte de Chile a sólo 6 del nuevo género, ya que "esta región, si hien muy grande y variada, no posee ese número de especies“. El Dr. N.L. Rose había explorado esas tierras en 1914 y colectado algunas de las plantas mencionadas.

El nombre Copiapoa fue dado para honrar a Copiapó, provincia y ciudad capital (27° 22‘ Lat. S.), en la Tercera Región de Atacama, en el Norte de Chile.

Mucho se ha escrito sobre este grupo de plantas en los últimos 50 años, especialmente por los autores P.C. Hutchinson (1953), C. Backeberg (1959, 1962), F. Ritter (1980), N.P. Taylor (1981) y otros.

Antes de 1890 ya se conocían unas 15 especies pertenecientes a este género, la mayoría descritas en Europa por especialistas en la materia, como SalmDyck, Pfeiffer, Schelhase y W.J. Hooker, con material enviado por sir Thomas Bridges, naturalista inglés avecindado en Chile entre 1828 y 1851. Philippi, en su "Viaje al Desierto de Atacama", de 1860, describió tres de ellas: Echinocactus cinereus, E. humilis y E. conglomeratus (la última, con el nombre actual de Copiapoa solaris).

Las relaciones filogenéticas de Copiapoa con otros géneros de las Cactaceae no son, a la luz de los actuales conocimientos, muy claras. Pareciera que han evolucionado como una rama totalmente aparte en el aislado ambiente desértico del norte chileno.

El ünico género sudamericano con que se podrian emparentar es una rama de Weingartia, que tiene frutos muy similares a los de Copiapoa, dehiscentes en su parte superior, donde se abre una tapita por la que escapan las semillas.

Esta relación con Weingartia podría llevar a Copiapoa, a su vez, a acercarse a Neowerdermannia, otro género con representantes en Chile, el que, por su parte, se aproxima a la otra rama del género Weingartia, en la cual cl fruto tiene su dehiscencia por una abertura vertical, y por allí, a Gymnocalycium, un interesante grupo transandino.

Otros autores, como Buxbaum, 1967, tratan de establecer la relación evolutiva entre los géneros de la región suroeste de América del Sur tomando también como base la estructura del fruto, pcro sugiriendo la correlación Corryocactus - Pyrrhocactus - Islaya - Pilocopiapoa - Copiapoa; pero, a la luz de los conocimientos actuales, ésta tampoco es completamente aceptada, ya que en los estudios filogenéticos del Dr. W. Barthlott (sobre la estructura y composición de las semillas), del Dr. B. Leuenberger (acerca del pólen) y de Gibson en cuanto a la estructura anatómica del tallo, espinas y otras partes vegetativas, no se llega a una conclusión definitiva.

[P 95]

En todo caso, pertenece a una rama aislada de las Notocactaeae, que agrupa a todos los géneros de esta región geográfica (ver esquema evolutivo de Barthlott, pág. 32).

Las Copiapoa son plantas de hábito generalmente suculento arbustivo, simples o estructurando cojines de multiples cabezas. Algunas especies tienen forma de vida geófita, con el tallo creciendo a ras o bajo la superficie del suelo (por ej., Copiapoa hypogaea, C. tenuissima, etc.). Las plantas pueden tener entre dos centímetros y dos metros de diámetro, y el color, variar entre el blanquecino y el negro-verdoso, pasando por gris, marrón, verde, rojizo, etc. Las raíces son fasciculadas, fibrosas, o pivotantes muy engrosadas, estas últimas con cuello angosto o sin él.

El ápice desarrolla a la madurez una capa de lanosidad, más o menos abundante en las diferentes especies, desde donde nacen las flores. Los ejemplares jóvenes, e incluso los adultos de algunas variedades, no tienen las costillas bien definidas, sino disueltas en tubérculos. Estas son generalmente romas, pero con cantos definidos y de número variable. Las areolas se encuentran, ya sobre los tubérculos, ya al costado de éstos.

Las espinas, igualmente tienen número muy cambiable: desde ninguna a muchas; en la forma, son de aciculares a aleznadas, de derechas a fuertemente dobladas, pero nunca ganchudas; en color, también muy variables: desde blanco a negro, pasando por amarillo, castaño, marrón, rojizo, etc. Las espinas centrales, una o varias, son por lo común más desarrolladas que las marginales, pero nunca mayores en número que aquéllas.

Las flores son habitualmente amarillas, con los tépalos exteriores a veces con manchas de color rojo purpúreo. En pocas variedades la flor completa es roja (como en Copiapoa desertorum var. desertorum).

El pericarpelo es redondeado-anguloso, y casi siempre, desnudo, con las excepciones de Copiapoa solaris, C. tocopillana y C. tenuissima (las especies más septentrionales del género), que tienen lanosidad sobre él. En todas las variedades faltan por completo las cerdas; escamas: pueden o no estar presentes en el borde superior del pericarpelo (solamente en C. solaris, las escamitas se encuentran dispuestas sobre toda la superficie de aquél). El tubo floral es corto y con forma de embudo muy abierto. En el interior de la flor, la cámara nectarífera está muy desarrollada: corta y tubular, generalmente tapada por los estambres de inserción más profunda. Los estambres y cl pistilo tienen siempre color amarillo pálido; las anteras, por lo común, se hallan bajo las ramificaciones del estigma. Las piezas del pcrigonio o tépalos son, habitualmente, espatuladas. La polinización la realizan insectos, principalmente moscas y abejas de diferentes especies.

Los frutos se encuentran estrueturados especialmente para que las semillas scan dispersadas por hormigas. Las paredes son relativamente gruesas y no hialinas como en otros cactos. A la madurez, las placentas donde están adheridas las semillas se ablandan y endulzan, atrayendo con esto a los inseetos. La dehiscencia se efectúa por una tapita redonda que se abre en la parte superior del fruto. Este fruto no se relaciona en forma clara con ningún otro de la familia. Ello se debe, seguramente, a su evolucion totalmente aislada y restringida a la zona costera del norte chileno.

Las semillas son negras, mates o brillantes; lisas o recubiertas de excrecencias finas y aplanadas. Tienen el dorso arqueado y con más o menos quilla. El hilum es ovalado, encerrando una micropila pequeña. La germinación de las semillas en cultivo resulta, por lo general, bastante fácil. En la naturaleza, las condiciones de germinación son habitualmente muy difíciles y en muy pocas poblaciones hay posibilidad de observar plántulas.

Ritter, en 1957, propuso la separación de Copiapoa solaris en un nuevo género monoespecífico, Pilocopiapoa Ritter, en virtud de la abundante lanosidad que recubre tanto al pericarpelo y al tubo floral como a los frutos de esta especie. Sin embargo, la idea no ha prosperado, ya que se han descubierto diversas otras variedades con abundantes pelos en el exterior de la flor (C. tocopillana y C. tenuissima) y toda una transición entre éstas y las de pericarpelo desnudo.


English version

"Simple, globular to cylindric elongated, or, in some species, forming big cushions that contain hundreds of heads of simple globular stems; areoles being born on very defined ribs; apex of the plant covered with dense soft down; flowers apical, practically hidden in the wool, campanuladas to embudiliformes, yellow or, sometimes, red edged, with short and wide floral tube; short ovary, turbinado, nude; small, soft fruit, crowned of flakes persistent, green sepaloíds; big, brilliant, black seeds, with big and sunken hilum. “

The above corresponds to the first description that Britton and Rose made in their work 'The Cactaceae ‘, 1922, for separating six species of Echinocactus (that included almost all the spherical cacti that grew in Chile, excepting those of the genus Eriosyce) to the genus Copiapoa. These first six mentioned species had, according to the authors, enough distinctive characters in common to justify the creation of a new genus. Due to poor descriptions and to the lack of material,  life or in herbaria, they excluded others that are also members of the new genus, and left them in Echinocactus. Britton and Rose point out in "The Cactaceae “(p. 85) that transferred 14 species of Echinocactus coming from the coastal regions of the north of Chile to only 6 of the new genus, since this region, if very big and varied hien, does not have that many species “. Dr. N.L. Rose had explored those lands in 1914 and collected some of the plants mentioned. 

The name Copiapoa honours the county and capital city of Copiapó,  (27° 22 ‘Lat. S.), in the Third Region -  Atacama, in the North of Chile. Much has been written on this group of plants in the last 50 years, especially by authors like  P.C. Hutchinson (1953), C. Backeberg (1959, 1962), F. Ritter (1980), N.P. Taylor (1981) and others. Before 1890, some 15 species belonging to this genus were already known, most described in Europe by specialists such as Salm-Dyck, Pfeiffer, Schelhase and W.J. Hooker, with material sent by sir Thomas Bridges, naturalist English avecindado in Chile between 1828 and 1851. Philippi, in his "Trip to the Desert of Atacama", 1860, described three of them: Echinocactus cinereus, E. humilis and E. conglomeratus (now a synonym of Copiapoa solaris). The phylogenetic descriptions of the day of Copiapoa together with those of other issues related to the Cactaceae are not very clear, by the light of current knowledge. It seemed that they have evolved totally separated as a branch in the isolated ambient deserts of northern Chile. The only other South American genus to which it could be related is a branch of Weingartia that has very similar fruits to those of Copiapoa, dehiscentes in the upper part, where a cover opens up for the one that the semillas. If the relationship with Weingartia is false, Copiapoa is next closest to Neowerdermannia, another genus with representatives in Chile, that however has affinities with the other branch of the genus Weingartia, in which the fruit dehiscencia by a vertical opening, and next with Gymnocalycium, an interesting transistional group. Other authors, such as Buxbaum, 1967, have tried to establish evolutionary relationships among the cacti of the Southwest region of South America and also take the similar base structure of the fruit, to suggest links between Corryocactus - Pyrrhocactus - Islaya - Pilocopiapoa - Copiapoa; but, in the light of current knowledge, is not completely accepted either, since in the phylogenetic studies of Dr. W. Barthlott (on the structure and composition of the seeds), of Dr. B. Leuenberger (regarding the pollen) and of Gibson (regarding the anatomical structure of the stem, spines and other vegetative parts) we have not reached a definitive conclusion. 


[P 95]

In any case, it belongs to an isolated branch of the Notocactaeae that includes all the genera of this geographical region (see Barthlott's evolutionary outline, p. 32).

Copiapoa are plants of habit generally succulent arbustivo, simple or structuring cushions of multiple heads. Some species have a geophytic life form, with the stem growing level with or below ground (e.g. Copiapoa hypogaea, C. tenuissima, etc.). The plants can vary in size between a few centimeters and two meters in diameter, and in color vary between  between whitish to black-greenish, passing through grey, brown, green, reddish, etc. The roots are fasciculadas, fibrous, or a very augmented tap-root, these last ones with or without a narrow neck . 

The apex, at maturity develops a felted layer, more or less abundant in the different species, from where the flowers are born. The young specimens, and even the adults of some taxa, do not have clearly defined ribs, but dissolved tubercles. These are generally blunt, but with defined ??? and of variable number. The areoles are either on the tubercles or on the side of rib. 

The spines are similarly highly variable

  • In number: from none to many
  • In shape: from aciculate to aleznadas, and from straight to strongly curved, but never hooked
  • In colour: from white to black, passing through yellow, chestnut brown, reddish, etc. 
  • In central spines: none or several, more developed than the radial spines, but in general never bigger in number that aquéllas. 

The flowers are usually yellow, with the external tepals sometimes tinged purple-red in colour. In few varieties the complete flower is red (like in Copiapoa desertorum var. desertorum). 

The pericarpel is rounded-angular, and almost always, naked, with the exceptions of Copiapoa solaris, C. tocopillana and C. tenuissima (the most northern species in the genus) that are felted. In all the varieties they lack the sows completely; flakes: they can or not to be present in the upper part of the pericarpel (only in C. solaris, the scales appear on the whole surface). The floral tube is short and forms a very open funnel. Inside the flower, the nectar chamber is highly developed: short and tubular, generally covered by the deeper inserted stamens. The stamens and the pistil always have pale yellow colour; the anthers, in general, are under the ramifications of the stigma. The pieces of the perigonio or tepals are, usually, spatulate. The pollination is performed by insects, mainly flies and bees of different species. 

The fruits are structured especially so that the seeds scan be dispersed by ants. The walls are relatively thick and non hyaline as in other cacti. To the maturity, the placentas where the seeds are stuck become soft and they sweeten, attracting insects. The dehiscence occurs in the upper part of the fruit by a round cover that opens up. This fruit is not related in form to any other of the family. This is due no doubt, to their completely isolated evolution and isolation in the coastal area in the north of Chile. 

The seeds are black, matt or shiny; flat or covered by fine and smoothed excrescences. They have an arched back and with more or less keel. The hilum is oval, containing a small micropile. The germination of the seeds in cultivation is, in general, quite easy. In the nature, the germination conditions are habitually very difficult and in very few populations there is possibility to observe plántulas. 

Ritter, in 1957, proposed the separation of Copiapoa solaris into a new monotypic genus, Pilocopiapoa Ritter, by virtue of the abundant felt that covers so much to the pericarpel and the floral tube as well as the fruits of this species. However, the idea has not gained support, since other diverse taxa (C. tocopillana and C. tenuissima) with abundant hair on the exterior of the flower have been discovered with an entire transition between these hairy and naked pericarpel.